被子植物的双受精(中外团队揭示被子植物受精过程的关键机制)
刚授粉的拟南芥花，镜头前的萼片和花瓣都被去掉了。段供图
被子植物的受精过程是种子形成的关键环节。防止多个精细胞与卵细胞结合，即多精受精，对维持后代基因组的稳定非常重要。
3月19日，《自然》在线发表了山东农业大学和美国麻省大学阿默斯特分校联合完成的最新成果。经过多年的努力，他们发现了被子植物阻止多个花粉管进入胚珠的分子机制。
论文之一作者、山东农业大学园艺科学与工程学院教授段告诉《中国科学报》记者，发挥这一重要作用的正是拟南芥FERONIA受体激酶。它在花粉管与胚珠的相互作用中具有“双重调节机制”:负责调节花粉管进入胚珠后破裂释放精细胞的机制；它还负责阻止其他花粉管进入已被“取走”的胚珠。
《明星受体》备受关注。
在长期的进化过程中，开花植物进化出了花粉受精的现象，即不能移动的 *** 通过花粉管转移到胚珠卵细胞中。中国科学院遗传与发育生物学研究所研究员杨告诉《中国科学报》:“这一进化结果使得受精不再依赖于水环境的存在，因此开花植物适应陆地环境至关重要。同时，花粉管的花粉受精具有物种特异性(生殖隔离)和花粉管与雌配子体的一一对应关系。也就是说，一个雌配子体只允许一个花粉管进入。”
北京大学生命科学学院教授曲告诉《中国科学报》记者，在被子植物中，精细胞没有鞭毛作为“动力系统”，只能被动地从花粉管运输到雌配子体中，作为受精的“货物”。花粉管被胚珠分泌的各种引诱剂吸引，并被精确地引导到雌配子体中。
FERONIA缺失突变胚珠不能阻止多个花粉管进入。段供图
“在自然授粉过程中，花粉通常是过量的，所以进入雌蕊的花粉管数量总是大大超过胚珠的数量。”曲说，尽管如此，在正常情况下，花粉管总能成功地“绕过”已被“占领”的胚珠，找到尚未被“占领”的胚珠。
“这一有趣的现象不仅使植物避免了多次花粉管受精，而且保证了繁殖效率和种子产量的更大化，因此对农业生产具有重要意义。”屈对说:
在过去的几十年里，科学家们对植物避免“多精受精”现象的机制进行了许多研究，提出了许多假说。
“费罗尼亚(以下简称FER)，一种蛋白激酶，在植物的许多器官中都有表达。它影响许多重要的生物学过程，包括植物生长发育、对生物和非生物胁迫的反应、有性生殖等。可以说它就像一个‘明星受体’。”段告诉《中国科学》杂志，他们很久以前就开始研究FER。
2014年，他们发现FER缺失突变胚珠的助细胞和丝状部分活性氧(ROS)含量下降，花粉管进入胚珠的助细胞后不能断裂，而是在胚珠内部“绕圈”生长。他们判断，FER可以调节活性氧在胚珠丝状部分的积累，从而促进花粉管破裂，释放精细胞。
当之一个花粉管到达时，FER与去甲基化的果胶结合，诱导一氧化氮(NO)在丝状体中积累。段供图
同时，在FER缺失突变体中，多个花粉管进入同一个胚珠的异常现象变得非常普遍。这也使他们认识到FER对花粉管的调节机制可能不止一种。
“当受体蛋白FERONIA缺失时，花粉管可以被吸引到雌配子体上，继续生长，但不破裂，释放其携带的 *** 。同时伴随着多个花粉管进入同一个雌配子体的情况。这说明费罗尼亚对于 *** 的及时释放和阻止多余花粉管的进入是重要的，但其机制尚不清楚。”杨对说道。
“细丝是事件发生的地方”
花粉落在雌蕊柱头上后，开始长出花粉管。花粉管是一种管状结构，顶端生长着一个单细胞。它在雌蕊中向着胚珠中的卵细胞不断生长，精细胞不断向前运输。
“花粉管在进入胚珠之前一直在细胞壁之间前进，不会进入细胞内部。”直到到达胚珠的雌配子体，有一种结构叫做丝状器，是由两个助细胞组成的细胞膜和细胞壁的连接处。它是FERONIA蛋白大量表达的部位，吸引花粉管进入胚珠的引诱蛋白也大量表达。“细丝是这些事件发生的地方。我们的研究在这里。”段对说道。
一氧化氮通过亚硝化作用修饰饵料蛋白，阻止饵料蛋白的分泌。段供图
只要胚珠没有接收到花粉管，它就会通过丝状器不断分泌诱导蛋白引诱物，可持续2-3天。段说，一旦花粉管穿过细胞壁进入胚珠，一系列的连锁反应就会被激活。
之一个变化是丝状体上的低甲酯果胶。受体激酶FER调节低甲基果胶，使其变成许多小分子。这些小分子进一步诱导丝状体中一氧化氮的积累。
“以前的研究表明，一氧化氮具有亚硝化作用。在这项研究中，我们发现一氧化氮确实对诱导的蛋白质引诱物进行亚硝化，并作用于两个位点。”段说，这两个位点的修饰，一方面阻止了诱卵的继续分泌，另一方面也使诱卵失去了诱导花粉管的活性，所以其他的花粉管无法进入这种“名花”的胚珠。
“奇迹般地，植物在这种机制中‘选择’了一氧化氮，而气体可以迅速扩散。一氧化氮可能会到达那些已经分泌到远端的诱饵，使整个机制迅速发挥作用。”段说，当远端的诱导蛋白引诱物失活时,“晚期”花粉管会转向其他未被占据的胚珠。
一氧化氮通过亚硝化作用修饰诱饵蛋白，防止诱饵蛋白吸引花粉管。段供图
在FER缺失的突变胚珠中，丝状部分的低甲基化果胶和一氧化氮含量显著低于野生型胚珠，证实了上述机理。体外实验也证明，用低甲基果胶处理胚珠可以 *** 一氧化氮的产生。
“这些发现表明，当之一个花粉管到达时，它改变了胚珠状态，解除了对花粉管的吸引力，阻止了后面的花粉管进入，从而避免了多精受精现象。这项研究揭示了FERONIA调节多精症的新机制。”杨对说道。
离远缘杂交又近了一步
“在植物有性生殖过程中，雌雄间的信号交流具有很强的时间空特异性，这给研究调控有性生殖的分子机制带来了很大的困难。”曲说，这项工作跨越了十年，准确地区分了许多不同但相关的生物学过程，如花粉管定向、避免“多精受精”和受精补偿，并将星形受体FER与细胞壁成分果胶、花粉管吸引信号转导和气体分子一氧化氮等联系起来，揭示了被子植物中一个全新的在分子水平上阻止多花粉管受精的调控 *** ，大大加深了人们在植物有性生殖过程中的细胞间交流。
论文作者、美国麻省州立大学阿默斯特分校教授Alice Y. Cheung表示，这项研究在分子和生化水平上揭示了胚珠如何协调“花粉管破裂”和“阻止多个花粉管进入胚珠”这两个不同但密切相关的生物学过程，为进一步研究被子植物受精过程的调控机制提供了重要启示。
“这一发现揭示了开花植物 *** 释放和避免多花粉管的分子机制，丰富和完善了人类对花粉受精的认识。”杨对说道。
在植物进化过程中，物种之间会形成生殖隔离机制，即一种植物的花粉很难准确进入另一种植物的胚珠，即使花粉管生长。对于拟南芥的胚珠，十字花科的近亲荠菜的花粉管很难准确进入。
一些野生植物可能含有具有良好性状的基因，如抗旱性和耐盐性。科学家们一直想通过远缘杂交打破植物种属之间的隔离，将这些性状引入作物中，获得新的作物品种。导致杂交障碍的主要原因之一是雌雄配子体的有效识别。
“有了这项成就，我们离实现远缘杂交又近了一步.”段对说道。然而，在今后的植物受精过程研究中，仍有一些科学问题需要解决。包括诱导蛋白引诱的降解机制是什么？除了FER受体调节的机制使LURE“不再吸引”晚期花粉管外，是否还有其他机制“阻止”甚至“排斥”晚期花粉管？
